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    ANÁLISIS DE LAS ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS
    EN LOS PROSOBRANQUIOS Y SU FILOGENIA

    por Juan Pablo Pérez Panera.

     

     

     

     

    Resumen

    El presente trabajo es una revisión de los caracteres adaptativos reconocidos para las distintas superfamilias de los Prosobranchia a la luz de sus interpretaciones filogenéticas posibles. Repasa brevemente los distintos criterios de clasificación, haciendo incapié en la importancia de utilizar los que reflejen estrategias adaptativas generalizadas como método de agruparlos en las categorías superiores.

    Si bien esta revisión no da cuenta ni pone de manifiesto la variedad de interpretaciones que se han sugerido a las distintas adaptaciones, y al significado y modo de aparición de las mismas, por ejemplo la torsión; es importante aclararlo aquí como prueba de lo lejos que se está de comprender la historia del grupo; que se hace más evidente aún, si se considera a toda la clase Gastropoda. Es éste último el principal argumento que me llevó a acotarme a una sola subclase. Trabajos posteriores de las restantes subclases podrían completar el panorama de la clase entera.

    Posteriormente al análisis de las adaptaciones, y basado en la detección de estrategias adaptativas, se proponen linajes e interpretaciones a los principales eventos evolutivos que en algunos casos son una reconciliación de diferentes propuestas, y en otros, nuevas sugerencias dadas por el autor.

     

    Introducción

    La clase Gastropoda incluye moluscos con una cabeza diferenciada que, salvo especies muy especializadas, lleva ojos y tentáculos de función táctil y está muy o poco fusionada con el pie. Normalmente presentan rádula y un sistema nervioso dividido en ganglios cefálicos y viscerales. Los órganos del complejo paleal se encuentran reorientados como resultado de la torsión; proceso que en la mayoría de las formas puede ser observado durante la ontogenia. Este carácter es el de mayor peso y significado en la definición del grupo. Los Gastropoda presentan simetría bilateral que es desdibujada cuando ocurre el fenómeno de la torsión; por lo cual Cox (1960) se refiere a una asimetría bilateral, que se presenta en distintos grados en todos los representantes del grupo; excepto por los Bellerophontina, que aunque algunos autores consideran que no son gastropodos (Ageitos de Castellanos, 1994; Salvini-Plawen, 1980; Runnegar y Pojeta, 1974), ya que suponen que su simetría bilateral es antagónica con el fenómeno de la torsión; los que los incluyen en esta clase (Knight 1952; Tracey et al., 1993; Cox, 1960; Linsley, 1978), argumentan en su favor importantes evidencias de que fueron afectados por la torsión amén de su simetría, que serán más adelante tratados.

    Ocenebra erinacea hanley (Castellón, España) J. López

    La concha, cuando existe, es simple (univalva), calcárea, cerrada apicalmente, endogástrica cuando es espiralada y no dividida regularmente en cámaras.

    De las tres subclases en que se divide el grupo (Prosobranchia, Opistobranchia y Pulmonata), este trabajo está centrado especialmente en el análisis de las adaptaciones y relaciones filogenéticas de la primera subclase. Los Prosobranchia constituyen el grupo más diversificado de la clase Gastropoda y dominan todos los ambientes marinos e incluso ciertas familias, han colonizado los ambientes acuáticos continentales y el terrestre. Anteriormente considerados la última subclase en aparecer, análisis ontogenéticos de las otras subclases han demostrado que son el grupo más basal y del cual se diversificaron las dos restantes (Cox, 1960). Estas características, sumadas al hecho de que son los mejor representados en el registro fósil, con un biocrón ininterrumpido que va de principios del Cámbrico a la actualidad (Tracey et al., 1993); hacen que el presente trabajo arroje una visión importante y robusta en la comprensión de la historia filogenética de los Gastropoda, a la vez que nos invita a un posterior estudio del resto de los grupos que no serán analizados aquí. El biocrón anteriormente citado tiene en consideración al suborden Bellerophontina como gastrópodos prosobranquios.

    Los Opistobranchia y los Pulmonata, derivados de los Prosobranchia, fueron considerados grupos monofiléticos muy emparentados entre sí (Cox, 1960). Revisiones más actuales advierten que tanto los Pulmonata como los Opistobranchia serían grupos polifiléticos (Salvini-Plawen, 1980).

    La subclase Prosobranchia se caracteriza por presentar la o las aurículas, junto con los ctenidios (cuando están presentes), anteriores al ventrículo, como resultado de la torsión sufrida durante el estadío larval. Los cordones nerviosos viscerales cruzan, uno desde el ganglio pleural derecho al lado izquierdo por encima; y otro desde el ganglio pleural izquierdo al lado derecho, por debajo del canal alimentario. Esto también como resultado de la torsión. La cavidad del manto abre al frente, conteniendo del lado derecho el recto y el ano. Salvo pocas excepciones, la cavidad del manto también contiene un ctenidio y un ofradio que descansan del lado izquierdo. En el caso de que estos órganos sean pareados pero asimétrico, los de mayor tamaño se encuentran en el mismo costado. La cabeza presenta un solo par de tentáculos; los sexos son separados, salvo escasas excepciones; y comúnmente presentan opérculo.

    Analizaremos los distintos caracteres adaptativos que ocurren dentro del grupo a nivel de las superfamilias, teniendo en cuenta las más conspicuas y mejor representadas en el registro geológico, dado el gran disparidad que reina en torno a los diferentes criterios de clasificación.

    Para este propósito he seguido una clasificación zoológica, más específicamente la propuesta por Ruppert y Barnes (1996) con algunos arreglos en las categorías inferiores según Tracey et al. (1993); ya que a niveles taxonómicos altos diferencia entre dos grupos de prosobranquios (Mesogastropoda y Neogastropoda) derivados de los primitivos Archaeogastropoda. Esto, sumado a los datos aportados por la zoología de los grupos modernos en cuanto a la anatomía de las partes blandas, es de crucial importancia

    ya que las diferencias entre estos dos grupos reflejan estrategias adaptativas diferentes. Sin embargo, para el análisis específicamente referido a los Archaeogastropoda, me he guiado por la clasificación de Knight et al. (1960)

    Pasaremos ahora a definir las diferentes superfamilias que fueron analizadas:

     

    Clase Gastropoda. Cuvier

    Subclase Prosobranchia. Milne Edwards

    Orden Archaeogastropoda. Thiele

    Suborden Bellerophontina. Ulrich & Scofield

    Superfamilia Helcionelloidea. Wenz [Cám inf - Cám sup]

    Conchilla en cúpula a elongada, y de desenroscada a apretadamente enroscada, simétrica, comúnmente con líneas rugosas paralelas a las líneas de crecimiento observables interior y exteriormente. Con un septo separando el ápice del resto de la concha.

    Superfamilia Bellerophontoidea. M'Coy [Cám sup - Tr inf]

    Conchilla isostrópica, con enroscamiento cerrado, con un seno o escotadura en la abertura de la concha, probablemente de función exhalante, y generalmente produciendo una selenizona. Pared de la conchilla de diferentes espesores sin evidencia de nácar, presencia de ctenidios y ofradios pares y de igual tamaño y músculos retractores pares de los que se conocen las cicatrices impresas en el interior de la concha.

     

    Suborden Macluritina. Cox & Knight

    Superfamilia Macluritoidea. Fischer [Cám sup - Dv.]

    Conchilla hiperestrófica, con baja espira, pseudoplanoespiral umbilicada o no del lado superior. Presentan un canal conspicuo de función exhalante en la parte superior de la vuelta sin selenizona. Con opérculo calcáreo de gran desarrollo. Músculos retractores pares y muy probablemente también un par de ctenidios.

    Superfamilia Euomphaloidea. deKoninck [Od inf - Tr / K sup?]

    Concha generalmente discoidal, ortostrópica o hiperestrófica, comúnmente con un canal de función exhalante en la parte exterior y superior de la espira. Pared de la concha fina con una lámina prismática externa de calcita y lámina interna de aragonita pero no nacarada. Órganos aparentemente pares.

    Suborden Pleurotomariina. Cox & Knight

    Superfamilia Pleurotomarioidea. Swainson [Cám sup - Rc]

    Conchas generalmente coniespirales, internamente nacaradas. Opérculo córneo multiespiral. En tres de las cuatro familias existen músculos retractores pares, así como ctenidios y otros órganos. Con una escotadura exhalante o una serie de perforaciones que pueden generar una selenizona. Rádula rhipidoglossa o histricoglossa en Pleurotomaria. Dos aurículas.

    Superfamilia Trochonematoidea. Zittel [Od med - Pm med]

    Conchas coniespirales, con un canal interno de función exhalante que por fuera y a lo largo de toda la espira, se ve como un relieve positivo. Probablemente con ctenidios pares.

    Superfamilia Fissurelloidea. Fleming [Tr - Rc ]

    Conchilla cónica porcelanácea, con protoconcha espiralada. Abertura apical o trema para la salida del sifón exhalante. Impresión muscular en herradura abierta anteriormente.

    Suborden Patellina. von Ihering

    Superfamilia Patelloidea. Rafinesque [Sl med? / Tr med - Rc ]

    Conchilla cónica simétrica, cicatriz muscular en herradura abierta del lado anterior. Lámina externa de la concha calcítica, lámina interna aragonítica, a veces iridiscente pero no nacarada. Corazón con una sola aurícula. Un solo ctenidio bipectinado, o con el margen del manto rodeado de pequeñas branquias, o sin nada. Rádula docoglossa.

    Superfamilia Cocculinoidea. Thiele [Mio - Rc]

    Conchilla cónica simétrica y resto de la morfología y anatomía como en los Patelloidea, pero con el ápice vuelto hacia atrás.

    Suborden Trochina. Cox & Knight

    Superfamilia Platyceratoidea. Hall [Od inf - Pm med]

    Concha turbiniforme en las especies más primitivas, a desenroscadas en las formas más especializadas. Calcíticos.

    Superfamilia Microdomatoidea. Wenz [Od med - Pm med]

    Concha turbiniforme con una apertura simple y redondeada y un labio columelar reflexo. Lámina interna nacarada.

    Superfamilia Anomphaloidea. Wenz [Sl - Pm med]

    Concha naticiforme de baja espira y ancha. Labio columelar comúnmente engrosado en distintas formas. Lámina interna probablemente nacarada.

    Superfamilia Oriostomatoidea. Wenz [Sl sup - Dv inf / Tr?]

    Concha troquiforme a discoidal, de enroscamiento cerrado a disyunto, fuertemente ornamentada con cordones espirales de espinas. Opérculo calcáreo y multiespiral. Lámina interna nacarada.

    Superfamilia Trochoidea. Rafinesque [Tr - Rc]

    Conchas fuertemente enroscadas formando una silueta cónica a subglobosa con la apertura entera. Lámina interna nacarada. Opérculo córneo o calcáreo y espiral. Un solo ctenidio de posición izquierda, corazón con dos aurículas. Rádula rhipidoglossa.

    Suborden Neritopsina. Cox & Knight

    Superfamilia Neritoidea. Rafinesque [Dv med - Rc]

    Concha enroscada y ovoide o globular de pocas vueltas. Lámina externa calcítica, lámina interna fina y aragonítica pero no nacarada. En la mayoría de los géneros post-paleozóicos la abertura presenta un proceso denticulado en el labio columelar. Opérculo comúnmente calcáreo. Corazón con dos aurículas, un ctenidio bipectinado del lado izquierdo, excepto en las especies terrestres. Otros órganos impares. Órganos genitales complejos, con fecundación interna. Músculos retractores pares. Rádula rhipidoglossa.

    Suborden Murchisoniina. Cox & Knight

    Superfamilia Murchisonioidea. Koken [Cám sup? / Od inf - Tr sup]

    Conchilla coniespiral de alta espira y muchas vueltas, calcítica. Con escotadura poco profunda y generalmente con selenizona. Algunos con un incipiente canal del sifón inhalante.

    Orden Caenogastropoda. Cox

    Suborden Mesogastropoda. Thiele

    Superfamilia Loxonematoidea. Koken [ Od med - Jr sup]

    Comúnmente de alta espira con numerosas vueltas. Con un seno profundo en el margen de la última espira, probablemente de función exhalante.

    Superfamilia Subulitoidea. Lindström [Od med - Pm med]

    Comúnmente de conchilla subglobular a acicular, con una hendidura anterior y un repliegue columelar. Probablemente la escotadura anterior estuviera asociada a un sifón inhalante.

    Superfamilia Cerithioidea. Fleming [Dv sup - Rc]

    Conchillas muy enrolladas, con un canal diversamente desarrollado en la parte anterior del peristoma. Con opérculo espiralado. Muy ornamentados. Principalmente marinos y algunos pocos de aguas salobres. Rádula taenioglossa

    Superfamilia Epitonioidea. Berry [Jr - Rc]

    Conchillas coniespirales altas, de forma cónica o con vueltas redondeadas. Con costillas colabrales muy prominentes, que corresponden a importantes engrosamientos del labio externo. Algunos con rádula Ptenoglossa.

    Superfamilia Calyptraeoidea. Lamarck [K - Rc]

    Conchilla coniespiral generalmente baja. Algunas con un tabique interno. Pueden aglutinar partículas. Rádula taenioglossa

    Superfamilia Architectonicoidea. Gray [Tr - Rc]

    Protoconcha levógira, y adulta dextrógira. Muy enroscada y baja, ampliamente umbilicada. Con opérculo córneo. Rádula taenioglossa

    Superfamilia Stromboidea. Rafinesque [Jr - Rc]

    Conchilla coniespiral de altura mediana, con canal sifonal. Algunas presentan en el labio externo proyecciones digitiformes, que se desarrollan cuando el animal ha alcanzado el estado adulto. Opérculo córneo. Rádula taenioglossa

    Superfamilia Naticoidea. Forbes [K - Rc]

    Conchilla coniespiral con espira poco desarrollada. Umbilicadas. Con opérculo córneo o calcáreo. Perforantes mediante secreciones ácidas. Rádula taenioglossa

    Superfamilia Cypraeoidea. Rafinesque [Jr - Rc]

    Conchillas involutas. La última vuelta encierra a las precedentes. Ápice oculto. Abertura alargada con dos canales, anterior y posterior, con los labios dentados. Generalmente el manto es capaz de cubrir toda la conchilla. Rádula taenioglossa

    Superfamilia Tonnoidea. Suter [K - Rc]

    De gran tamaño. Última vuelta de grandes dimensiones y espira reducida. Con canal sifonal. Con o sin opérculo. Producen secreciones de neurotoxinas y ácidos con los que corroen los esqueletos de sus víctimas. Rádula taenioglossa

    Suborden Neogastropoda. Thiele

    Superfamilia Muricoidea. da Costa [K - Rc]

    Conchilla coniespiral de forma ovoide o fusiforme con canal sifonal generalmente largo. Frecuentemente muy ornamentados. Con opérculo. Perforantes. Rádula Rachiglossa.

    Superfamilia Buccinoidea. Rafinesque [K - Rc]

    Conchilla coniespiral, cónicos, ovoides o fusiformes. Pequeños a medianos. Poco ornamentados. Canal sifonal presente pero de desarrollo variable. Opérculo córneo. Rádula Rachiglossa.

    Superfamilia Volutoidea. Rafinesque [K - Rc]

    Conchilla coniespiral o fusiforme. Generalmente sin ornamentación o muy pobre. Canal sifonal generalmente largo. Columela con pliegues. Abertura alargada. Con opérculo córneo. Pie muy desarrollado y en algunos casos pueden cubrir la totalidad de la concha. Rádula Rachiglossa.

    Superfamilia Conoidea. Fleming [Jr - Rc]

    Conchilla coniespiral de forma cónica. Generalmente lisos, pero las formas actuales vistosamente pigmentadas. Espira poco desarrollada, ya que la última vuelta tiende a cubrir casi la totalidad de las anteriores. Abertura estrecha y muy alargada. Poseen una escotadura para la salida del sifón inhalante y pueden tener otra para el exhalante. Columela sin pliegues. Desarrollo de una gran proboscis. Poseen una glándula de secreción venenosa conectada a una rádula muy especializada del tipo toxoglossa.

     

     

    Desarrollo

    Análisis de las estrategias adaptativas:

    A partir de una primera lectura de las diferencias que existen entre las citadas superfamilias, ya se pueden ir dilucidando ciertas tendencias adaptativas.

    Primero que todo hablaremos de la torsión, que es uno de los caracteres diagnóstico de los Gastropoda más importantes, sino el más. Probablemente la torsión se halla producido accidentalmente durante uno de los primeros estadíos larvarios de un ancestro de los Gasterópodos similar a un Monoplacophora, y eventualmente fue ventajoso. La torsión es realmente ventajosa al menos en dos aspectos: primero, provee una cavidad del manto con mayor espacio que le es útil al animal para retraer la cabeza y el pie; y segundo, mantiene protegida la cabeza del animal durante sus estadíos larvarios. (Ruppert y Barnes, 1996). Sin embargo la torsión provoca algunos problemas, como por ejemplo un desbalanceo del cuerpo, la reducción de ciertos órganos múltiples como las branquias a un par o aún a una sola y la consecuente forma en U que debió tomar el sistema digestivo, donde el ano queda por encima de la cabeza. (Las soluciones a estos problemas serán dilucidadas a lo largo del trabajo). El grupo hace su aparición en el Cámbrico inferior, un período carente de predadores y con numerosos ambientes a conquistar. Tal vez sea por eso que los primeros gasterópodos lograron llevar adelante las dificultades que les presentaba la torsión, solucionarlas, sacar provecho de las ventajas que les otorgaba y radiar explosivamente a finales del Cámbrico.

    Uno de los caracteres de mayor importancia que nos revela estrategias adaptativas, es la forma de la concha y el tipo de enroscamiento (ver Wye, 1993 para una aplicación sistemática). Tanto por ser un carácter que nos revela directa o indirectamente mucha información acerca del modo de vida, la forma de locomoción, el régimen de circulación de agua dentro de la cavidad del manto del animal, e incluso nos permite especular acerca de su anatomía blanda; como por ser un carácter que en el registro fósil ha sido bien conservado y se conoce para todos los grupos de Prosobranquios.

    Mitra zonata (Castellón, España) J. López

    La forma de la concha está totalmente condicionada por el tipo de enroscamiento, y es su forma la que en última instancia, determina el éxito adaptativo. El tipo de enroscamiento es el que generará las distintas morfologías, por eso hablaremos de ello primero. Podemos reconocer dos tipos principales de enroscamiento: el isostrópico, que es bilateralmente simétrico como en el caso de los Helcionelloidea y Bellerophontoidea; y el anisostrófico que no es bilateralmente simétrico, y está presente en casi todo el resto de los Prosobranquios. A este último, podemos a su vez, dividirlo en dos grupos. Los que tienen un crecimiento ortostrófico, donde la dirección del enroscamiento se produce por debajo del eje central; y el hyperestrófico, donde el enroscamiento es por encima del eje central. En la gran mayoría de los gasterópodos vivientes encontramos el tipo ortostrófico. Además, cada tipo de enroscamiento puede ser levógiro o dextrógiro. Si bien ambos son la imagen especular del otro, que se refleja tanto externa como internamente en la anatomía, incluso, de las partes blandas; el tipo más común es el dextrógiro. En el enroscamiento levógiro, es el músculo retractor izquierdo el que activa la torsión; y en el dextrógiro es el retractor derecho.

    La principal función de la concha es de protección, tanto de las inclemencias del ambiente como de los predadores. Una secundaria estrategia de supervivencia es la locomoción, y en el desarrollo de ésta, la concha representa un problema. Linsley (1978), ha estudiado profundamente el significado del enroscamiento a la luz de este aspecto, concluyendo que de no producirse un enroscamiento de la concha, un gasterópodo para desplazarse, debería invertir grandes cantidades de energía. El desarrollo de una concha sin enroscamiento habría derivado en que tanto el centro de gravedad y el punto de presión se encontraran en el medio del cuerpo del animal. Además, la concha presentaría un gran frente de resistencia en contra del sentido del desplazamiento, por quedar elevada por encima de él.

    En realidad el enroscamiento surge como una estrategia doble, según este sea isostrópico, para reducir la resistencia al desplazamiento; o anisostrópico, para balancear el centro de gravedad una vez que la concha es desplazada a un costado, mediante un proceso de detorsión, para ejercer una menor resistencia durante desplazamiento.

    Pero si bien todos los gasterópodos desarrollaron un enroscamiento de la concha, no todos los modelos son equivalentes en sus efectos y a los propósitos adaptativos de sus diseñadores. Principalmente podemos analizar tres modelos básicos. Con una espira baja, con una espira moderada y con una espira alta. Los prosobranquios que han desarrollado espiras bajas, como es el caso de ciertos pleurotomarioideos de la familia Haliotidae (Haliotis sp.), son los que alcanzan las mayores velocidades. Esta estrategia reduce el centro de presión y de gravedad a la vez que ofrece poca resistencia al desplazamiento. Otros grupos que muestran morfologías similares de la concha son los Fissurelloidea, los Patelloidea y los Calyptraeoidea. El problema en este tipo de estrategia es que estas especies se ven obligadas a vivir sobre substratos duros ya que la abertura de la concha es consecuentemente grande, y no queda mucho espacio interno. Esto desemboca en que no son capaces de introducirse totalmente en la concha para protegerse.

    Sfam.

    PZ

    Z

    Od

    Sl

    Dv

    Cb

    Pm

    Tr

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    Tc

    Rc

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    Arch.

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

    Arch.

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    Referencias: Sfam.: Superfamilias / PZ: Precámbrico / Z: Cámbrico / Od: Ordovícico / Sl: Silúrico / Dv: Devónico/Cb: Carbonífero / Pm: Pérmico / Tr: Triásico / J: Jurásico / K: Cretácico / Tc: Terciario / Rc: Cuaternario/ Arch.: Archaeogastropoda / Meso.: Mesogastropoda / Neo.: Neogastropoda

    1Helcionelloidea/ 2Bellerophontoidea/ 3Macluritoidea/ 4Euomphaloidea/ 5Pleurotomarioidea/ 6Trochonematoidea/ 7Fissurelloidea/ 8Patelloidea/ 9Cocculinoidea/ 10Platyceratoidea/ 11Microdomatoidea/ 12Anomphaloidea/ 13Oriostomatoidea/ 14Trochoidea/ 15Neritoidea/ 16Murchisonioidea/ 17Loxonematoidea/ 18Subulitoidea/ 19Cerithioidea/ 20Epitonioidea/ 21Calyptraeoidea/ 22Architectonicoidea/ 23Stromboidea/ / 24Naticoidea/ 25Cypraeoidea/ 26Tonnoidea/ 27Muricoidea/ 28Buccinoidea/ 29Volutoidea/ 30Conoidea

     

     

    En la subsiguiente evolución del orden, la pérdida del ctenidio derecho; un carácter encontrado en los Trochoidea, pero probablemente ya adquirido en épocas paleozoicas por los Microdomatoidea (Cox, 1960); introduce una variante más eficiente en la circulación interna del agua. Este tipo ha persistido y ha sido explotado en los Caenogastropoda, desarrollando en el margen del manto por donde ingresa la corriente, un sifón inhalante.

    Otra innovación importante adquirida por los Caenogastropoda fue la aparición de órganos copuladores, que le permitieron contar con una fecundación interna. Si bien los Neritoidea, siendo Archaeogastropoda tienen fecundación interna, esta es considerada como una convergencia con el resto de los Caenogastropoda, ya que el desarrollo de órganos copuladores no es homólogo en los dos grupos. Es, en los Neritoidea, consecuencia de una presión de selección por haber colonizado el ambiente terrestre. (Cox, 1960)

    Para relacionar los Caenogastropoda con los Archaeogastropoda, lo más eficaz y seguro es tomar en cuenta los datos que en los fósiles pueden ser observados. Esta metodología se hace incluso necesaria, teniendo en cuenta la gran variedad de superfamilias extintas que comprende el orden de los Archaeogastropoda.

    Y resulta que el eslabón entre uno y otro sería un grupo extinto: los Murchisonioidea. En ellos, que hacen su aparición entre el Cámbrico superior y el Ordovícico inferior, existe una emarginación en el labio externo más o menos de posición media, usualmente generando una selenizona; y se infiere que tendrían un par de ctenidios y la corriente circularía como en los Pleurotomarioidea. Pero, algunos Murchisonioidea presentan un incipiente canal abapical en el borde de la apertura. Entonces, nos encontramos con un organismo que por un lado presenta las características de un Archaeogastropoda , en cuanto que tiene un par de ctenidios, y las carcterísticas de un Caenogastropoda por presentar un canal inhalante. Incluso, resulta ser la superfamilia más temprana en presentar una concha de alta espira, la geometría más característica de los primeros Mesogastropoda.

    Más aún, la línea evolutiva propuesta por Cox (1960), que va desde los Murchisonioidea a los primeros Mesogastropoda, queda conectada por los Loxonematoidea (una superfamilia anteriormente ubicada con los Archaeogastropoda pero que este autor incluye en los Mesogastropoda; y yo he seguido su criterio). Los primeros Loxonematoidea, gasterópodos también con una alta espira muy parecida a los Turritellidae pertenecientes a la superfamilia Cerithioidea; presentan una escotadura media en el borde del labio externo sugiriendo que eran dibranquiados. Y en los Loxonematoidea más recientes la escotadura se hace menos marcada y migra hacia la sutura, sugiriendo que estas formas habrían perdido la branquia derecha. En los actuales Cerithioidea, en muchos casos se encuentra presente una emarginación adyacente a la sutura que no interviene en la circulación interna del agua y su función es desconocida. (por ejemplo en los Géneros Rhinoclavis y Cerithium, de la familia Cerithiidae; Cerithidea y Telescopium, de la familia Potamididae; y Planaxis de la familia Planaxidae (Dance, 1993)) Cox (1960) ha propuesto que se trataría de un carácter vestigial retenido y derivado de los Loxonematoidea.

    Alvania cimex (Castellón, España) J. López

    Otro grupo Paleozóico y extinto del que parte una línea evolutiva es la superfamilia Subulitoidea. Estos hacen su aparición en el Ordovícico y presentan una geometría de la concha fuertemente buciniforme, fussiforme o mitriciforme, y tienen una escotadura abapical que sugiere que tendrían un sifón inhalante. Con ellos podría corresponderse una conexión entre los Mesogastropoda y los Neogastropoda, pero sin embargo los rangos geocronológicos no coinciden y durante el Mesozoico no se han hallado formas que los conecten. Esto hace pensar más bien en una convergencia entre los Subulitoidea y los Buccinoidea. Fischer y Stoliczka (en Cox, 1960), los relacionan con los Stromboidea, lo que sugeriría un origen polifilético de los Mesogastropoda.

    El resto de los Mesogastropoda hace su aparición durante el Mesozóico. Los Stromboidea y los Epitonioidea surgen en el Jurásico medio, y los Calyptraeoidea, Cypraeoidea, Naticoidea y Tonnoidea en el Cretácico. Existen pocos trabajos concernientes al origen de las distintas superfamilias de los Mesogastropoda aunque es más o menos generalmente aceptado que por los Pleurotomarioidea se originaron los Murchisonioidea, ellos derivaron en los Loxonematoidea, y posteriormente los Cerithioidea. Por último, esta superfamilia habría radiado al resto de las superfamilias del orden. (Aunque esto es dudoso, pero no se ha encontrado una mejor explicación ).

    Para los Neogastropoda también resulta difícil ubicar un origen. Este orden aparece con los Conoidea en el Jurásico y el resto de las superfamilias en el Cretácico, aunque alcanzan su acmé recién en el Terciario. Las diferentes geometrías explotadas por los Neogastropodos me hacen pensar en un origen polifilético. Por ejemplo, la estrategia explotada por los Muriciodea para reducir el torque es, en general, el desarrollo de un largo canal inhalante; y en los Conoidea, Buccinoidea y Volutoidea el alargamiento de la abertura en el sentido del eje de enroscamiento que se fuciona con el canal inhalante, hasta el punto en donde es difícil reconocerlo en algunas especies.

     

    Conclusiones

    Se han llevado a cabo numerosas investigaciones y se han propuesto igualmente numerosas interpretaciones a cerca del origen y evolución de los Prosobranchia. Tan compleja resulta esta tarea que se evidencia claramente en las sistemáticas propuestas. Este desorden se ve potenciado por el atractivo de los organismos que lo conforman, lo que ha llevado a numerosos estudios por parte de los investigadores, especialmente en algunas de las superfamilias que lo integran como por ejemplo los Cypraeoidea, los Conoidea y los Muricoidea (Wye, 1993). El resultado es la creación de tribus, nuevos géneros y subgéneros en grupos muy homogéneos, contrastante con una sistemática más chata dentro de grupos más heterogéneos.

    Mi objetivo fue delinear estrategias evolutivas alcanzadas dentro de la subclase y ver si se corresponden con las categorías sistemáticas altas. Cuando me refiero a estrategias evolutivas me refiero a la identificación de soluciones diferentes a un mismo problema. Por ejemplo las distintas respuestas que alcanzó el grupo en cuanto al flujo interno de agua, el balanceo de la conchilla y el aprovechamiento del oxígeno, entre otros; representan cada uno una estrategia evolutiva. Una vez identificados y analizado su valor adaptativo, se observó que todos ellos correspondían a una serie de eventos independientes. De acuerdo con el criterio de simplicidad de Hennig (1968) interpreto que cada novedad evolutiva aparece una vez en la filogenia del grupo y es retenida por los descendientes. Se alcanzan a delinear tres grandes grupos que en su mayoría corresponden con el orden Archaeogastropoda y los subórdenes Mesogastropoda y Neogastropoda; quienes, según los criterios expuestos encarnan tres grupos filogenéticos distintos y basalmente relacionados.

    Se observa que estas estrategias adaptativas tienen sus raíces en caracteres plesiomórficos presentes en los Archaeogastropoda, lo que me permite inferir que tanto los Neogastropoda como los Mesogastropoda se habrían originado de éstos aunque a partir de superfamilias independientes. Todo indicaría que los Mesogastropoda evolucionan a partir de los Murchisonioidea, pero del origen de los Neogastropoda no existen aún evidencias importantes de que deriven de algún grupo en particular.

     

    Agradecimientos

    Quiero agradecer a la Doctora Nora Sabattini por su amabilidad y la cordial ayuda que me brindó durante la realización del presente trabajo. A la Doctora Sara Ballent quien leyó y criticó mis borradores. Y al cuerpo docente de la cátedra de Paleontología de Invertebrados de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata, quienes me brindaron el espacio y tiempo para la elaboración del trabajo además de mostrarse predispuestos a brindarme ayuda y consejos.

     

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    Para cualquier consulta sobre este articulo escribir al autor Juan Pablo Pérez Panera

     


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