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Hábitos alimentares e interações ecológicas

Felipe A. P. L. Costa (*)
La Insignia. Brasil, agosto de 2004.




Plantas verdes, algas e algumas bactérias são seres autótrofos, capazes de sintetizar substâncias orgânicas complexas a partir de moléculas simples. A energia necessária para manter esse processo em funcionamento é obtida da luz solar (autótrofos fotossintetizantes) ou, em casos raros, de certas moléculas inorgânicas (quimiossintetizantes). Os autótrofos são coletivamente chamados de produtores, pois são eles que coletivamente produzem a biomassa que direta ou indiretamente sustenta as teias alimentares de todos os ecossitemas da Terra - como dizem os livros didáticos [1], os autótrofos são capazes de fabricar seu próprio alimento. Em contraposição, os outros organismos (animais, fungos e muitos microorganismos) são seres heterotróficos. Incapazes de fabricar seu próprio alimento, os heterótrofos precisam ingerir ou absorver moléculas orgânicas previamente sintetizadas.

Diferentemente das plantas e de outros organismos autotróficos, portanto, os animais precisam se alimentar para viver. Na maioria dos casos, isso significa ir atrás de alguma coisa para comer; embora, às vezes, possa ser apenas uma questão de montar uma armadilha no lugar certo e esperar a chegada do almoço... Procurar comida é um trabalho para profissionais e envolve uma série de comportamentos especializados, coletivamente rotulados como comportamento de forrageio. As táticas de forrageio variam amplamente ao longo de um espectro de mobilidade, incluindo desde animais que se movimentam permanentemente em busca de comida até aqueles que simplesmente "sentam e esperam" a comida chegar [2]. Caçadores do tipo senta-e-espera incluem não só os animais sésseis (esponjas, corais, cracas etc.), incapazes de sair do lugar à procura de alimento, mas também animais que se locomovem ativamente (aranhas, louva-a-deuses, formigas-leão, lagartos etc.).

Tipos de consumidores

Animais que se alimentam do corpo ou de partes vivas do corpo de outros organismos (plantas, fungos, microorganismos ou outros animais) são chamados de consumidores, enquanto os que se alimentam de restos ou de partes mortas são chamados de detritívoros. Animais detritívoros enfrentam problemas bem diferentes dos enfrentados pelos consumidores. Por um lado, eles devem ser capazes de extrair nutrientes de restos, fragmentos, dejetos e outros materiais biológicos que muitas vezes são ou já estão parcialmente depauperados; em compensação, seus itens alimentares são passivos e, ao contrário do que ocorre com os itens da dieta de outros animais, estão fora do circuito evolutivo - i.e., detritos não evoluem defesas [3]. Outra diferença importante é que a taxa de produção de detritos não é influenciada diretamente pela atuação dos detritívoros, contrastando com o que ocorre entre populações de consumidores e suas fontes de alimento.

Os hábitos alimentares dos animais consumidores variam tremendamente [4], mas costumam ser genericamente reunidos em três grandes categorias, de acordo com a origem dos itens que predominam em sua dieta, a saber:

(i) Herbívoros: animais que se alimentam predominante ou exclusivamente de partes vivas (folhas, raízes, frutos etc.) do corpo de plantas. Alguns herbívoros, no entanto, eventualmente complementam sua dieta comendo tecidos animais.

(ii) Carnívoros: animais que se alimentam predominantemente de partes vivas do corpo de outros animais. Muitos carnívoros entremeiam as refeições ou complementam sua dieta ingerindo material de origem vegetal - por exemplo, bebendo néctar, comendo grãos de pólen ou mastigando algum fruto. Apesar do nome, a dieta dos mamíferos da ordem Carnivora, por exemplo, é rica em itens de origem vegetal [5]. Muitas vezes, no entanto, esses animais em geral estão apenas complementando sua dieta principal. Outra coisa que vale a pena frisar: a carnivoria (= zoofagia) abrange o consumo de qualquer tecido animal vivo, não apenas de "carne" (i.e., músculos de vertebrados), como alguns livros didáticos dão a entender. Assim, predadores, parasitas e parasitóides (ver adiante), que se alimentam exclusiva ou predominantemente de tecidos animais (vertebrados ou invertebrados), devem ser todos corretamente tratados como carnívoros. Marimbondos, aranhas, escorpiões, joaninhas, serpentes, gaviões e felinos são exemplos de animais tipicamente carnívoros.

(iii) Onívoros: animais que se alimentam indistintamente de partes do corpo de plantas (ou fungos) e animais. A onivoria parece ser muito mais comum e importante do que se julgava até pouco tempo atrás. Em muitas teias alimentares, a presença de animais onívoros confere uma certa estabilidade trófica ao sistema. Por exemplo, na presença de animais onívoros, a remoção ou a perda de uma ou outra espécie de presa não teria os mesmos efeitos devastadores ao longo das cadeias alimentares como seria o caso se predominassem consumidores herbívoros e carnívoros [6].

De um jeito ou de outro, a obtenção de alimento por animais consumidores é um desafio que precisa ser equacionado e eventualmente resolvido dentro de comunidades biológicas dinâmicas - isto é, convivendo com outros consumidores que estão tentando obter seu próprio alimento. Viver em comunidade, afinal, significa manter relações tróficas (entre outras) com integrantes de outras populações. E mais: além de vizinhos igualmente famintos, os consumidores devem encontrar meios de obter o alimento de que precisam sem que eles próprios se tornem a refeição de alguém. (Essa última frase pode parecer sem importância, mas é um alerta importante, pois muitos consumidores sucumbem justamente na hora em que está comendo...)

Interagindo dentro de comunidades

Não existem vácuos ecológicos: organismos individuais nascem, crescem e eventualmente se reproduzem como membros de populações que integram comunidades biológicas dinâmicas. Os indivíduos que pertencem à uma mesma população costumam manter entre si relações ou interações intra-específicas de intensa intimidade [7], quer elas sejam amistosas (acasalamentos, relações entre mãe e filho etc.) ou não (disputas territoriais entre machos adultos, brigas fraticidas entre filhotes etc.). Relações interespecíficas (entre indivíduos de espécies diferentes) costumam ser menos íntimas, mas ainda assim são de vital importância para a sobrevivência e o bem-estar dos envolvidos. Podemos mesmo dizer que, para a maioria dos animais, interações interespecíficas são a chave para a sobrevivência, enquanto interações intra-específicas são a chave para o sucesso reprodutivo [8].

O indivíduo é a unidade fundamental em qualquer tipo de interação (intra ou interespecífica), embora biólogos de campo freqüentemente estejam mais interessados em medir os efeitos das interações sobre parâmetros populacionais [9]. Neste ponto, vale registrar aqui uma distinção entre esses dois níveis de organização: organismos individuais nascem e morrem, em um sentido bastante real e concreto, enquanto populações são entidades algo arbitrárias, sobre as quais podemos apenas estimar o valor de alguns parâmetros (e.g., taxas de natalidade e de mortalidade) - abstrações matemáticas sujeitas a oscilações temporais e a erros de amostragem.

Embora o efeito líquido das interações interespecíficas seja sensível ao contexto [10], é conveniente iniciar o assunto focando as possibilidades que cercam as interações entre um único par de espécies. Em um primeiro momento, podemos agrupá-las em dois grandes conjuntos: (i) relações antagônicas, que são aquelas nas quais nenhuma ou apenas uma das espécies envolvidas é beneficiada; e (ii) relações benéficas, que são aquelas nas quais nenhuma das espécies envolvidas é prejudicada - i.e., uma ou ambas podem ser beneficiadas [11]. Em termos populacionais, o efeito líquido das interações sobre o tamanho das populações pode gerar para cada uma das espécies três resultados diferentes: positivo (+), negativo (-) ou sem efeito (0). Combinando essas três possibilidades, duas a duas, obtemos os seis resultados possíveis para as interações entre duas espécies, a saber: +/+ (ambas as espécies se beneficiam); +/0 (uma se beneficia, a outra permanece indiferente); +/- (uma se beneficia, a outra é prejudicada); 0/0 (ambas permanecem indiferentes); 0/- (uma permanece indiferente, a outra é prejudicada) e -/- (ambas são prejudicadas). A seguir, vamos examinar uma pouco mais de perto cada uma dessas categorias.

(1) Mutualismo (+/+): envolve colaboração de ambos os lados e, no cômputo final, as duas espécies (parceiras) são beneficiadas pela interação. O mutualismo pode ser facultativo (chamado de protocooperação em alguns livros didáticos) ou obrigatório. No primeiro caso, cada espécie consegue sobreviver na ausência da outra; ao contrário, no mutualismo obrigatório (erradamente chamado de simbiose [12] por alguns autores), as espécies são tão dependentes do parceiro que já não conseguem mais sobreviver na sua ausência. A relação planta-polinizador em geral é classificada como exemplo de mutualismo facultativo: muitas espécies de plantas dependem da presença de visitantes florais para realizar a polinização, processo que pode resultar na produção de frutos. O polinizador ganha uma "refeição grátis" (néctar, por exemplo), enquanto involuntariamente carrega grãos de pólen entre flores de plantas de uma mesma espécie vegetal. Embora seja uma interação mutuamente benéfica, os parceiros ainda conseguem sobreviver na ausência do outro. Já os líquens (aquelas "casquinhas" que crescem no tronco de árvores) são um exemplo extremo de mutualismo obrigatório: não é mais possível sequer reconhecer com facilidade os parceiros envolvidos na interação - um fungo e uma alga. Nesse caso, um já não vive mais sem o outro.

(2) Comensalismo (+/0): uma das espécies (comensal ou inquilino) é beneficiada, enquanto a outra (hospedeiro) não é afetada pela interação. O comensalismo pode ou não envolver relações tróficas. No primeiro caso, a espécie beneficiada comporta-se como um comensal, no segundo caso, ela é apenas um inquilino (temporário ou permanente). Um exemplo de comensalismo trófico é a relação entre grandes mamíferos herbívoros e algumas aves insetívoras que os acompanham. À medida que os mamíferos caminham, em busca do seu próprio alimento (gramíneas e ervas miúdas), afugentam insetos, que saltam ou voam, tentando escapar do pisoteio; muitos desses insetos, no entanto, terminam sendo capturados pelas aves. Um exemplo de comensalismo não-trófico é a relação que predomina entre as plantas epífitas (orquídeas, bromélias e aráceas, por exemplo) e as árvores que lhes servem de suporte. As conseqüências desse inquilinismo, entretanto, podem variar de acordo com o contexto; por exemplo, árvores emergentes com uma carga excessiva de epífitas podem tombar com mais facilidade do que árvores vizinhas de igual estatura, mas com uma carga menor. Outro exemplo é o transporte involuntário de sementes (carrapichos, por exemplo) por mamíferos.

(3) Relações explorativas (+/-): são interações assimétricas, nas quais uma das espécies é beneficiada, enquanto a outra é (óbvia ou sutilmente) prejudicada. Dois exemplos muito comuns são a predação (que alguns livros didáticos insistem em chamar de "predatismo") e o parasitismo. Na predação, um ser vivo (predador) captura e mata indivíduos de uma outra espécie (presa) para se alimentar do corpo ou de partes do corpo de sua vítima. É o que acontece quando uma onça captura uma capivara, uma aranha captura uma mosca ou uma vespa captura uma aranha. Mas é também o que acontece quando um caruncho devora uma semente. Já no parasitismo, um ser vivo (parasita) se alimenta de partes do corpo ou da comida de um indivíduo de uma segunda espécie (hospedeiro), sem precisar matá-lo para isso. É o que acontece quando uma lombriga se instala em nossa barriga, um carrapato suga o sangue de um bezerro ou uma lagarta devora as folhas de uma planta. Os livros didáticos costumam retratar a predação e o parasitismo como exemplos de interações que ocorrem quase que exclusivamente entre animais, e isso está longe de ser verdade. Há bons motivos para acreditar, por exemplo, que as interações entre plantas e animais herbívoros, notadamente folívoros, sejam em sua maioria antagônicas, do tipo comumente referido como parasitismo. Em certo sentido, o parasitismo pode ser visto como uma forma "branda" de predação. Parasita e hospedeiro podem viver juntos por muito tempo, principalmente quando o parasita se instala no corpo do seu hospedeiro. Em certos casos, a assimetria do parasitismo deixa de ser evidente, mesmo porque o objetivo do parasita não é matar seu hospedeiro, mas sim se aproveitar dele. Um importante meio-termo entre predação e parasitismo é a interação que ocorre entre parasitóides (vespas e moscas) e seus hospedeiros. Os detalhes variam um bocado, dependendo das espécies envolvidas, mas o quadro geral bem poderia ser descrito da seguinte maneira: os estágios imaturos do parasitóide crescem e se desenvolvem dentro do corpo do hospedeiro (quase sempre imaturos de uma determinada espécie de inseto), que permanece vivo e ativo até o momento da eclosão dos parasitóides adultos. Com a eclosão dos parasitóides, entretanto, o corpo do hospedeiro muitas vezes é dilacerado e ele morre.

(4) Neutralismo (0/0): é, por definição, a ausência de interação. Em comunidades ecológicas, muitos encontros são apenas fortuitos, sem maiores conseqüências para os indivíduos envolvidos e suas respectivas populações.

(5) Acidentes (0/-): há casos de interações, comumente chamadas de amensalismo, nas quais uma das espécies é prejudicada, mas a outra se mantém indiferente. Muitos casos podem ser vistos como meros acidentes, não exatamente como um tipo de interação que ocorre de modo sistemático e freqüente entre integrantes de duas espécies. É o que se passa, por exemplo, quando galhos secos quebram e despencam de uma árvore, caindo sobre algum animal ou sobre as plantas miúdas que crescem logo abaixo. Em alguns livros didáticos, encontramos exemplos inapropriados de amensalismo, envolvendo casos que seriam melhor classificados como comensalismo, parasitismo ou mesmo competição por interferência.

(6) Conflitos (-/-): envolvem as disputas diretas (= competição por interferência) e a competição por exploração de uma base comum de recursos. Por exemplo, quando uma planta intercepta fótons de luz ou captura moléculas de água do solo, esses itens passam a fazer parte do seu orçamento, ao mesmo tempo em que deixam de estar disponíveis para todos os outros indivíduos da comunidade, notadamente para seus competidores mais imediatos - as plantas vizinhas. Esse é um possível caso de competição por exploração e muitos outros poderiam ser citados. Uma questão antiga e controversa é a idéia de que a época de floração de plantas que convivem em um mesmo hábitat está ligada à presença de polinizadores e à competição entre elas pelos serviços desses polinizadores [13]. Duas espécies de plantas com sobreposição em suas respectivas épocas de floração podem competir pelos serviços de um mesmo polinizador. Nesse caso, para concluir que há competição pelos serviços de um mesmo polinizador é preciso que a frutificação de uma primeira espécie seja reduzida na presença da segunda. Assim, a remoção/introdução experimental de uma espécie deveria aumentar/diminuir a produção de frutos na outra. Com o passar das gerações, duas espécies assim poderiam, como um meio de reduzir a competição, divergir em suas respectivas épocas de floração. O objetivo aqui é chamar a atenção para o seguinte: competição não é sinônimo de briga ou disputa física entre dois contendores. Na verdade, há bons motivos para imaginar que a maioria dos competidores jamais se encontra - suas influências mútuas são mediadas pela própria depreciação da base comum de recursos explorada por ambos. Interações competitivas ocorrem não só entre integrantes de espécies diferentes, mas entre os integrantes de uma mesma espécie. Essas pressões são simultâneas, mas em geral atuam em sentidos contrários. Por exemplo, enquanto a competição intra-especifica pressionaria no sentido de alargar (em tempo evolutivo) a base de recursos utilizada pelos indivíduos, a competição interespecífica pressionaria para estreitar essa mesma base de recursos.

Interações ecológicas, assim como as espécies, também evoluem [14]. É possível imaginar, por exemplo, que o neutralismo esteja na base da origem de muitas interações atualmente significativas. Só para ilustrar, vamos admitir que as mudanças de sinal na interação entre duas espécies sempre evoluam de modo, digamos, assimétrico (i.e., os efeitos da interação mudam de sinal para uma espécie de cada vez) e respeitando uma mesma seqüência (digamos, positivo para neutro daí para negativo, ou vive-versa). Imaginemos, então, um encontro fortuito entre integrantes de duas espécies, inicialmente neutro e simétrico (0/0). Com o passar das gerações, uma interação 0/0 poderia permanecer como tal ou evoluir para 0/+ ou para 0/-. Em seguida, uma interação 0/+ poderia evoluir para +/+ ou para -/+, além de poder permanecer como tal ou reverter para 0/0. Por sua vez, uma interação 0/- poderia evoluir para -/- ou para -/+, além de também poder permanecer como tal ou reverter para 0/0.

Se montarmos uma "árvore filogenética" para retratar todas essas passagens, vamos constatar que as interações assimétricas (notadamente do tipo +/-) são mais convergentes do que as interações simétricas (+/+ e -/-). Isso é só um exercício, mas, segundo esse modelo, teríamos motivos teóricos suficientes para esperar um predomínio de interações assimétricas na natureza. E não faltam evidências empíricas para sustentar essa conclusão; por exemplo, aproximadamente a metade de todas as espécies conhecidas estariam envolvidas em interações assimétricas do tipo planta-hospedeira/inseto herbívoro ou inseto hervívoro/parasitóide [15]. Mas não estou aqui exatamente reivindicado um relação de causa e efeito entre o modelo e a natureza, apenas especulando...

(*) Biólogo, autor do livro ECOLOGIA, EVOLUÇÃO & O VALOR DAS PEQUENAS COISAS (2003).

Notas

1. Aqui e em outras passagens deste artigo, estou me referindo principalmente a livros didáticos de Ciências (Ensino Fundamental) e Biologia (Ensino Médio) publicados no Brasil.
2. Sobre o comportamento de forrageio em geral, ver Krebs, J. R. & Davies, N. B. 1996. Introdução à ecologia comportamental. SP, Atheneu; para uma comparação entre diferentes táticas de forrageio, ver Pianka, E. R. 1994. Evolutionary ecology, 5th edition. NY, HarperCollins (e referências citadas). 3. Para detalhes sobre detritívoros (animais) e decompositores (bactérias e fungos), ver Begon, M.; Harper, J. L. & Townsend, C. R. 1996. Ecology: individuals, populations and communities, 3rd edition. Oxford, Blackwell.
4. Ver Owen, J. 1980. Feeding strategy. Chicago, The University of Chicago Press.
5. O urso panda, por exemplo, é um notório herbívoro. Para detalhes sobre os hábitos alimentares e a dieta dos mamíferos dessa ordem, ver Ewer, R. F. 1973. The carnivores. Ithaca, Cornell University Press.
6. Para detalhes técnicos, ver Pimm, S. L. 1982. Food webs. London, Chapman; ver também Coll, M. & Guershon, M. 2002. Omnivory in terrestrial arthropods: mixing plant and prey diets. Annual Review of Entomology 47: 267-297.
7. Integrantes de uma mesma população local são por definição membros de uma mesma espécie.
8. A situação é bem outra entre os vegetais, pois o sucesso reprodutivo de muitas espécies de plantas depende da presença de animais: primeiro, de polinizadores, e depois, de dispersores de sementes.
9. A definição do que seja um organismo individual nem sempre é tão fácil quanto parece - ver, por exemplo, Margulis, L. & Sagan, D. 2002. O que é vida? RJ, Jorge Zahar; para aspectos ecológicos e evolutivos dessa questão, ver ainda Buss, L. W. 1987. The evolution of individuality. Princeton, Princeton UP; Begon et al. (1996), citado no item [3]; e Bolnick, D. I. & outros 6 co-autores. 2003. The ecology of individuals: incidence and implications of individual specialization. American Naturalist 161: 1-28.
10. Sobre interações indiretas, ver, por exemplo, Schmitz, O. J.; Krivan, V. & Ovadia, O. 2004. Trophic cascades: the primacy of trait-mediated indirect interactions. Ecology Letters 7: 153-163 (e referência citadas).
11. Alguns livros didáticos chamam as relações aqui tratadas genericamente como benéficas de relações harmônicas; segundo esses mesmos livros, as outras seriam relações desarmônicas. Os autores que fazem isso, no entanto, estão incorrendo em erro grave. Imaginar que interações mutualísticas são harmoniosas porque envolvem relações de benefício mútuo (ou, digamos, "amigáveis"), enquanto relações antagônicas, como o parasitismo e a predação, são desarmônicas porque nelas uma das espécies envolvidas está sendo prejudicada é uma dupla bobagem. Primeiro, por conta da carga ideológica embutida na nomenclatura; segundo, e mais importante, pela ecologia de botequim que espelha - basta lembrar aqui o papel estabilizador que predadores comumente desempenham em comunidades biológicas; ver, por exemplo, o estudo clássico de Paine, R. T. 1966. Food web complexity and community stability. American Naturalist 100: 65-76; para outros exemplos e detalhes técnicos, ver Ehrlich, P. R. 1993. O mecanismo da natureza: o mundo vivo à nossa volta e como funciona. RJ, Campus; e Ricklefs, R. E. 2003. A economia da natureza, 5a edição. RJ, Guanabara Koogan.
12. A rigor, simbiose é uma palavra que serve para caracterizar quando dois ou mais indivíduos, de espécies diferentes, vivem em estreito contato físico. Os simbiontes podem ser parceiros mutualistas, claro, mas o termo também se aplica para outras situações - pares parasita/hospedeiro ou comensal/hospedeiro, por exemplo.
13. Ver Robertson, C. 1895. The philosophy of flower seasons, and the phaenological relations of the entomophilous flora and the anthophilous insect fauna. American Naturalist 29: 97-117.
14. Ver Thompson, J. N. 1999. The evolution of species interactions. Science 284: 2116-2118.
15. Sobre a riqueza de insetos herbívoros, suas plantas-hospedeiras e seus parasitóides, ver Strong, D. R., Jr.; Lawton, J. H. & Southwood, T. R. E. 1984. Insects on plants: community patterns and mechanisms. Oxford, Blackwell.

 Texto publicado em 04/09/04


 

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 por Gilson Cirino dos Santos.

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